ISSN: 1659-455X • e-ISSN: 1659-407X • Vol. 12 (1), enero-junio 2020

REVMAR

REVISTA CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS

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Recepción 14 enero 2020 • Corregido 16 abril 2020 • Aceptado 21 abril 2020
DOI: http://dx.doi.org/10.15359/revmar.12-1.5

Nerocila acuminata (Isopoda: Cymothoidae) como parásito de cápsulas ovígeras de Rostroraja texana: lista de hospederos conocidos

Nerocila acuminata (Isopoda: Cymothoidae) as an egg capsule parasite of Rostroraja texana: list of known hosts

Luis Fernando Del Moral-Flores1*, Luis Alfredo Sotelo-Sánchez1 y Manuel Ortíz2

RESUMEN

Los isópodos de la familia Cymothoidae se caracterizan por ser ectoparásitos de una gran variedad de especies marinas, que incluyen al grupo de los tiburones y rayas. Sin embargo, las interacciones con este grupo son poco conocidas. Así, el presente trabajo tiene como objetivo evidenciar el primer registro de la asociación de cuatro isópodos hembras de N. acuminata (20-28 mm longitud total, 15-18 mm de ancho) con dos cápsulas ovígeras de R. texana encontradas en el estómago del tiburón martillo común S. lewini. La captura del tiburón se realizó el 17 de febrero de 2019 en la pesca artesanal de Salinas Punta Roca Partida, sur de Veracruz, México. Se presenta, además, una lista de 67 especies nominales de peces hospederos, así como algunos peces no identificados, incluidas en 36 familias, 19 órdenes y dos clases, registrados para N. acuminata, típica del Atlántico occidental, y su congénere del Pacífico oriental, N. californica. Esto demuestra que ambas especies de isópodos tienen varios peces hospedantes; sin embargo, se observa preferencia por las especies demersales, al destacar la familia Sciaenidae.

Palabras clave: Batoidei, ectoparásito, Elasmobranchii, golfo de México, isópodo

ABSTRACT

Isopods of the Cymothoidae family are characterized for being ectoparasites of a wide variety of marine species including the shark and ray group. However, little is known of their interaction with this group. Consequently, this paper is aimed to present the first record of the association of four female N. acuminata isopods (20-28 mm total length, 15-18 mm wide) with two egg capsules of R. texana, found in the stomach of a S. lewini common hammerhead shark. The shark was captured on February 17, 2019 using artisanal fishing in Salinas Punta Roca Partida, southern Veracruz, Mexico. A list of 67 nominal host fish species as well as some unidentified fish is presented including 36 families, 19 orders, and two classes, registered for N. acuminata, which is characteristic of the western Atlantic, and its eastern Pacific counterpart, N. californica. This demonstrates that both isopod species have several host fish; however, a preference for demersal species is observed, highlighting the Sciaenidae family.

Keywords: Batoidei, ectoparasite, Elasmobranchii, Gulf of Mexico, isopod

INTRODUCCIÓN

Los isópodos de la familia Cymothoidae son ectoparásitos de varias especies de peces marinas, estuarinas y dulceacuícolas (Smit et al. 2014). El género Nerocila Leach, 1818 cuenta con al menos 65 especies válidas (Trilles et al. 2013). En el Atlántico occidental, cuatro de ellas tienen distribución alopátrica. Nerocila lanceolata se extiende de nueva Inglaterra a Panamá, incluye a Cuba y las Bermudas; Nerocila fluviatilis de Brasil a Trinidad y Tobago; Nerocila benrosei del norte de las Bahamas y posiblemente Bermuda (Bunkley-Williams & Williams, 1999); y Nerocila acuminata con distribución más amplia y que en fase adulta se considera ectoparásito de peces marinos, incluye tiburones y rayas (Elasmobranchii), tanto pelágicos como demersales, los cuales se adhieren a la piel en la base de las aletas dorsal, pélvica y caudal, además de introducirse a los arcos branquiales y boca (Brusca, 1981; Segal, 1987).

Se han reportado 42 especies de elasmobranquios que son parasitadas por isópodos (Moreira & Sadowsky, 1978; Benz & Bullard, 2004; Caira et al. 2012). Estos pertenecen a las familias Aegidae, Cirolanidae, Corallanidae, Gnathiidae y Cymothoidae (Caira & Healy, 2004). Algunos de estos pueden parasitar a más de una especie de tiburón o raya. Así, en el Atlántico occidental Natatolana borealis se ha encontrado adherida a la piel, cavidad pericárdica y ventrículo o cono arterioso de al menos ocho especies de tiburones (Bird, 1978). Mientras que tres especies de isópodos (Aega sp., Aegaphales sp. y Cirolana sp.) se han reportado que infestan a dos especies de tiburones de aguas profundas (Shipley et al. 2017).

Los registros preexistentes de N. acuminata y N. californica que parasitan a peces son poco documentados, además, se han mezclado los registros que las consideran una sola especie (Brusca, 1981; Kensley & Shotte, 1989; Carrillo-Colín et al. 2016). Sin embargo, no existen trabajos que reporten al isópodo N. acuminata que parasita las cápsulas ovígeras de Rostroraja texana (Chandler, 1921), por lo que el objetivo del presente estudio es informar por primera vez esta asociación, encontrada indirectamente en el estómago de un tiburón martillo común capturado en la región costera de Los Tuxtlas, Veracruz, golfo de México, así como presentar una lista actualizada de los peces hospederos de N. acuminata y N. californica.

MATERIALES Y MÉTODOS

El material analizado proviene de un tiburón martillo Sphyrna lewini capturado con un palangre (línea madre de 1 500 m, orinques de 2 m, canastas de 100 m de profundidad, reinales de 60-200 m y anzuelos del número 9/0; Fig. 1) el 17 de febrero de 2019 frente a la planicie costera en el municipio San Andrés Tuxtla, al sur de Veracruz, 18° 42ʼ 18.3ʼʼ N – 95° 14ʼ 38.8ʼʼ W, golfo de México, por pescadores ribereños de la comunidad de Salinas Roca Partida (Fig. 2).

Fig. 1. A) Esquema y características del palangre utilizado por los pescadores ribereños de la comunidad de Salinas Roca Partida, B) arte de pesca bajo resguardado antes de su uso, y c) anzuelo del número 9/0 utilizado en el palangre

Fig. 1. A) Design and characteristics of the longline used by the Salinas Roca Partida fishermen, B) Fishing gear protected before use, and C) Hook number 9/0 used in the longline

Fig. 2. Mapa de la región de los Tuxtlas, suroeste del golfo de México, la flecha indica el área de estudio de la comunidad pesquera de Salinas Punta Roca Partida, Veracruz, México

Fig. 2. Map of the Tuxtlas region, southwest of Gulf of México. The arrow indicates the study area in the fishing community of Salinas Punta Roca Partida, Veracruz, Mexico

El hospedero fue hallado como parte del espectro trófico del tiburón martillo. Se encontraron dos cápsulas ovígeras de R. texana las cuales tenían fuertemente adheridas cuatro especímenes hembras de N. acuminata. Dichos isópodos junto con las capsulas ovígeras se fijaron con formol al 10% y preservaron en alcohol al 70%. Se trasladaron al Laboratorio de Zoología en la Facultad de Estudios Superiores Iztacala para identificarlos taxonómicamente por medio de claves especializadas (Brusca, 1981; Kensley & Schotte, 1989; Trilles, 1991; McEachran & Fechhelm, 1998). La validación del estatus taxonómico actual de los isópodos sigue a la propuesta de Boyko et al. (2020).

Finalmente, se elaboró una lista de hospederos conocidos para N. acuminata y N. californica, con los registros previos (Brusca, 1978, 1981; Brusca & Iverson, 1985; Álvarez-León, 1981; Williams & Bunkley-Williams, 2003; Carrillo-Colín et al. 2016). Se actualizó el estado taxonómico de las especies de ícticas con ayuda de Fricke et al. (2020) y se ordenaron a partir de la clasificación de van der Laan et al. (2019).

RESULTADOS

Los cuatro isópodos colectados pertenecen a la especie N. acuminata, que presenta la siguiente posición taxonómica.

TAXONOMÍA

Filo Arthropoda von Siebold, 1848

Subfilo Crustacea Brünnich, 1772

Clase Malacostraca Latreille, 1802

Subclase Eumalacostraca Grobben, 1892

Superorden Peracarida Calman, 1904

Orden Isopoda Latreille, 1817

Suborden Flabellifera Sars, 1882

Familia Cymothoidae Leach, 1814

Género Nerocila Leach, 1818

Nerocila acuminata Schioedte & Meinert, 1881

(Fig. 3)

Fig. 3. Ejemplar hembra de Nerocila acuminata (A) asociados a las cápsulas ovígeras de Rotroraja texana (B)

Fig. 3. Female specimen of Nerocila acuminata (A), associated with Rostroraja texana ovigerous capsules (B)

Características del hospedero: Sphyrna lewini (Griffith & Smith, 1834), macho maduro de 2.9 m de LT, capturado a una profundidad cercana a los 60 m, fecha de captura 17 febrero 2019; dos capsulas ovígeras de R. texana (Chandler, 1921), 10.5 cm de altura, 6 cm de ancho.

Material examinado: cuatro hembras adultas, longitud total 20-28 mm, ancho 15-18 mm, localidad: Salinas Punta Roca Partida, San Andrés Tuxtla, México; colectado externamente de las cápsulas ovígeras de R. texana.

La compilación bibliográfica antes consultada, así como la actualización y validación de los registros se realizó por medio del proyecto de Fricke et al. (2020) permitió referir 67 especies válidas de peces hospederos, que incluye algunas no identificadas, pertenecientes a 32 familias, 18 órdenes y dos clases (Cuadro 1), tanto para N. acuminata y N. californica. Esta última especie de isópodo presentó 46 especies de hospederos, se destacan los asociados con la familia Sciaenidae (9 especies) y Serranidae (7).

Cuadro 1. Hospederos conocidos de Nerocila acuminata y N. californica. La clasificación del grupo íctico sigue la propuesta de van der Laan et al. (2019). Las especies de peces de cada familia se ordenaron de manera alfabética

Table 1. Known hosts of Nerocila acuminata and N. californica isopods. The classification of the fish group follows the one proposed by van der Laan et al. (2019). The fish species of each family were arranged alphabetically

ORDEN/ FAMILIA/ Especie	N. acuminata	N. californica	País		Referencia
CLASE ELASMOBRANCHII ORDEN HETERODONTIFORMES FAMILIA HETERODONTIDAE
Heterodontus francisci (Girard 1855)		X	California, E.E. UU.		Rhichardson 1905; Brusca 1978, 1981
ORDEN CARCHARHINIFORMES
FAMILIA TRIAKIDAE
Triakis semifasciata Girard 1855		X			Rhichardson 1905; Brusca 1978, 1981; Trilles 1991
ORDEN RHINOPRISTIFORMES FAMILIA RHINOBATIDAE
Pseudobatos glaucostigma (Jordan & Gilbert 1883)		X	Sinaloa, México		Carrillo-Colín et al. 2016
FAMILIA PRISTIDAE
Pristis sp.	X		Florida, EE. UU.		Kensley & Shotte, 1989
ORDEN RAJIFORMES FAMILIA RAJIDAE
Rostroraja texana (Chandler 1921)	X		Veracruz, México		Presente trabajo
ORDEN MYLYOBATIFORMES FAMILIA MYLIOBATIDAE
Myliobatis sp.		X			Rhichardson 1905; Brusca 1978, 1981; Trilles 1991
CLASE ACTINOPTERI ORDEN LEPISOSTEIFORMES FAMILIA LEPISOSTEIDAE
Atractosteus spatula (Lacepède 1803)	X		Louisiana, EE. UU.		Kensley & Shotte, 1989
Lepisosteus osseus (Linnaeus 1758)	X				Hutton 1964; Trilles 1991
ORDEN CLUPEIFORMES FAMILIA ENGRAULIDAE
Anchoa sp.			Sonora, México		Brusca 1981
Anchoa mitchilli (Valenciennes 1848)	X				Segal 1987; Trilles 1991
Cetengraulis mysticetus (Günther 1867)		X	Golfo de California, México		Brusca 1978, 1981, 1985; Trilles 1991
ORDEN SILURIFORMES FAMILIA ARIIDAE
Ariopsis felis (Linnaeus 1766)	X		Texas, EE. UU.		Kensley & Shotte, 1989; 1942; Trilles 1991
Bagre marinus (Mitchill, 1815)	X		Texas, EE. UU.		Pearse 1952, Trilles 1991
Pez gato		X			Brusca 1981
ORDEN BATRACHOIDIFORMES FAMILIA BATRACHOIDIDAE
Batrachoides surinamensis (Bloch & Schneider 1801)	X		Colón, Panamá,		Kensley & Shotte, 1989
ORDEN SCOMBRIFORMES FAMILIA STROMATEIDAE
Peprilus paru (Linnaeus, 1758)	X				Trilles 1991
FAMILIA SCOMBRIDAE
Euthynnus lineatus Kishinouye 1920		X	El Salvador		Brusca 1981
Scomber japonicus Houttuyn 1782		X	Panamá		Brusca 1981
ORDEN ISTIOPHORIFORMES FAMILIA ISTIOPHORIDAE
Istiophorus platypterus (Shaw 1792)		X	Sinaloa, México		Brusca 1981; Trilles 1991
Kajikia audax (Philippi 1887)		X	Pacífico: no se menciona		Brusca 1978, 1981, 1985
ORDEN PLEURONECTIFORMES FAMILIA PARALICHTHYDAE
Citharichthys gilberti Jenkins &Evermann 1889		X	Sinaloa, México		Alvarez-Leon 1981
Etropus microstomus (Gill, 1864)	X				Trilles 1991
Scyacium sp.		X			Trilles 1991
Syacium ovale (Günther 1864)		X	Golfo de California, México		Brusca 1978, 1981, 1985; Trilles 1991
ORDEN ATHERINIFORMES FAMILIA ATHERINOPSIDAE
Atherinops affinis (Ayres 1860)		X	California, EE. UU.		Brusca 1978, 1981; Trilles 1991
Atherinopsis californiensis Girard 1854		X			Brusca 1981; Trilles 1991
Leuresthes sardina (Jenkins & Evermann 1889)		X	Sonora, México		Brusca 1981
Leuresthes tenuis (Ayres 1860)		X	California, EE. UU.		Brusca 1981
Menidia beryllina (Cope 1867)	X				Trilles 1991
ORDEN CYPRINOONTIFORMES
FAMILIA FUNDULIDAE
Fundulus majalis (Walbaum 1792)	X				Trilles 1991
Fundulus similis (Baird & Girard 1853)	X				Trilles 1991
FAMILIA CYPRINODONTIDAE
Cyprinodon variegatus Lacepède 1803	X				Trilles 1991
ORDEN MUGILIFORMES FAMILIA MUGILIDAE
Mugil cephalus Linnaeus 1758	X		Texas, EE. UU.		Pearse 1952; Kensley & Shotte 1989; Trilles 1991
		X	Golfo de California, México		Brusca 1978, 1981, 1985; Trilles 1991
ORDEN ACANTHURIFORMES FAMILIA EPHIPPIDAE
Chaetodipterus faber (Broussonet 1782)	X		Florida, Virginia, EE. UU.		Rhichardson 1905; Kensley & Shotte 1989; Trilles 1991
ORDEN TETRAODONTIFORMES FAMILIA DIODONTIDAE
Chilomycterus schoepfii (Walbaum 1792)	X		Texas, EE. UU.		Kensley & Shotte, 1989
Diodon holocanthus Linnaeus 1758		X	Galápagos, Ecuador		Williams y Bunkley-Williams 2003
FAMILIA TETRAODONTIDAE
Sphoeroides annulatus (Jenyns 1842)		X	Golfo de California, México		Brusca 1978, 1981; Trilles 1991
Sphoeroides maculatus (Bloch & Schneider 1801)	X		New York, EE. UU.		Rhichardson 1905; Kensley & Shotte, 1989; Trilles 1991
FAMILIA MONACANTHIDAE
Aluterus schoepfii (Walbaum 1792)	X		Texas, EE. UU.		Rhichardson 1905; Kensley & Shotte, 1989; Trilles 1991
Monacanthus ciliatus (Mitchill 1818)	X		Florida, EE. UU.		Kensley & Shotte 1989
ORDEN ACROPOMATIFORMES FAMILIA POLYPRIONIDAE
Stereolepis gigas Ayres 1859		X	Baja California Sur, México		Brusca 1978, 1981; Trilles 1991
ORDEN PERCIFORMES FAMILIA MORONIDAE
Morone saxatilis (Walbaum 1792).		X	California, introducida		Brusca 1981
FAMILIA SERRANIDAE
Diplectrum bivvittatum (Valenciennes, 1828)	X		Texas, EE. UU.		Pearse 1952
Epinephelus itajara (Lichtenstein 1822)	X		Texas, EE. UU.		Pearse, 1952; Kensley & Shotte 1989
Epinephelus quinquefasciatus (Bocourt 1868)		X			Rhichardson 1905; Brusca 1978, 1981
Mycteroperca rosacea (Streets 1877)		X	Baja California Sur		Brusca 1981
Mycteroperca xenarcha Jordan 1888		X			Brusca 1978, 1981, 1985; Trilles 1991
Paralabrax clathratus (Girard 1854)		X	San Diego, California		Rhichardson 1905; Brusca 1978, 1981; Trilles 1991
Paranthias furcifer (Valenciennes 1828)	X				Trilles 1991
FAMILIA CARANGIDAE
Caranx sp.		X	Hawaii		Brusca 1981
Oligoplites altus (Günther 1868)		X	Golfo de California		Brusca 1975, 1978, 1981, 1985; Trilles 1991
Trachinotus carolinus (Linnaeus 1766)	X				Trilles 1991
FAMILIA LUTJANIDAE
Pargo		X	Golfo de Nicoya, Costa Rica		Brusca 1981
FAMILIA HAEMULIDAE
Orthopristis reddingi Jordan & Richardson 1895		X	Golfo de California		Brusca 1981
FAMILIA SPARIDAE
Lagodon rhomboides (Linnaeus, 1766)	X				Segal 1987; Trilles 1991
FAMILIA SCIAENIDAE
Cynoscion othonopterus Jordan & Gilbert 1882		X			Brusca 1981
Leiostomus xanthurusLacepède 1802	X		Florida, EE. UU.		Kensley & Shotte 1989
Menticirrhus nasus (Günther 1868)		X	Baja California Sur, México		Brusca 1981, 1985
Micropogonias altipinnis (Günther 1864)		X	Golfo de California		Brusca 1981,
Pogonias cromis (Linnaeus 1766)	X		Golfo de Mexico: Texas		Kensley & Shotte 1989
Sciaenops ocellatus (Linnaeus 1766)	X				Garcés 1993
Stellifer ericymba (Jordan & Gilbert 1882)		X	Pacífico: Honduras		Salgado et al. 2015
Totoaba macdonaldi (Gilbert 1890)		X	Golfo de California		Brusca 1978, 1981; Trilles 1991
Umbrina roncador Jordan & Gilbert 1882		X	San Diego, California		Brusca 1978, 1981; Trilles 1991
FAMILIA POMACENTRIDAE
Stegastes beebei (Nichols 1924)		X	Galápagos		Williams & Bunkley-Williams 2003
FAMILIA EMBIOTOCIDAE
Amphistichus argenteus Agassiz 1854		X			Valentine & Phelps, 1977; Brusca 1981
Cymatogaster aggregata Gibbons 1854		X	Newport Bay, California		Brusca 1981
Embiotoca jacksoni Agassiz 1853		X	California, EE. UU.		Brusca 1978, 1981; Trilles 1991
Micrometrus minimus (Gibbons 1854)		X			Brusca 1978, 1981; Trilles 1991
Phanerodonf urcatus Girard 1854		X	California, EE. UU.		Brusca 1981
FAMILIA LABRIDAE
Lachnolaimus maximus (Walbaum 1792)	X				Rhichardson 1905; Trilles 1991
FAMILIA SCARIDAE
Scarus compressus (Osburn& Nichols 1916)		X		Galápagos, Ecuador	Williams y Bunkley-Williams 2003
FAMILIA SCORPAENIDAE
Scorpaena guttata Girard 1854		X		Golfo de California, México	Rhichardson 1905; Brusca 1978, 1981; Trilles 1991
FAMILIA TRIGLIDAE
Prionotus stephanophrys Lockington 1881		X		Sonora, México	Brusca 1981

DISCUSIÓN

En el Atlántico occidental existen reportes de isópodos que parasitan a elasmobranquios (Bird, 1978; Shipley et al. 2017). Aunque la mayoría son ectoparásitos, se ha reportado al isópodo carroñero Cirolana sp., en la cavidad corporal del tiburón cabeza de pala Sphyrna tiburo, en la costa de Miramar, La Habana, Cuba (Ortiz et al. 2018). También, se han detectado cimotoideos que parasitan elasmobranquios en aguas continentales; en la cuenca del Orinoco venezolano se registró a Braga cigarra y Exocorallana delaneyi en rayas del género Potamotrygon (Lasso et al. 2018). Mientras, en la región suroeste del golfo de México, cercana al área del presente registro, se describió Anilocra elviae, un ectoparásito del tiburón Isurus oxyrinchus (Winfield et al. 2002).

A pesar de los registros señalados anteriormente, estos suelen ser aislados, por lo que resulta raro el parasitismo de cimotoideos con los elasmobranquios. Es posible que dicha asociación se deba a la unión temporal de crías o de ejemplares que han escapado de su hospedero cuando son apresados dentro de las capturas comerciales (Brusca, 1981), como pudo suceder con el registro de N. californica en ejemplares de Pseudobatos glaucostigma, obtenidos de la pesca de arrastre de camarón en el sureste del golfo de California (Carrillo-Colín et al. 2016). Además, algunas especies como N. acuminata tienen la capacidad de cambiar de hospedero (Williams et al. 1982).

Las escamas placoideas presentes en la mayoría de los elasmobranquios les brindan protección en contra de agentes externos, mediante un endurecimiento de la pared corporal, lo que impide la penetración de las piezas bucales de algunas especies de Cymthoidae (Brusca, 1981). En cambio, son más susceptibles al parasitismo por parte de copépodos y monogéneos, los cuales se adhieren en una región corporal determinada (Caira et al. 2012), lo que ocasiona incluso lesiones cutáneas crónicas que afectan la salud de los tiburones (Bullard et al. 2000).

Por otro lado, en las etapas juveniles de elasmobranquios, inclusive las cápsulas ovígeras y aquellas especies que carecen de dentículos, son susceptibles a ser parasitados por isópodos cimotoideos, los cuales suelen alimentarse de sangre y fluidos internos. En el caso de N. acuminata, se ha comprobado de manera experimental que no muestra especificidad con un hospedero y que suele atacarlos desde el fondo o a media agua (Segal, 1987). Al contrastar la diversidad de hospederos, existe un predominio de peces Actinopterigios, 26 especies asociadas con N. acuminata y 41 para N. californica. La mayoría de este grupo de peces pertenecen a familias de hábitos demersales, como Sciaenidae y Serranidae. De manera general, estos isópodos aparentan tener preferencia por los peces óseos (Trilles & Öktener, 2004; Williams et al. 2010).

AGRADECIMIENTOS

Al proyecto PAPIIT-UNAM IA207820 por el financiamiento proporcionado, así como al SIN-CONACYT. Extendemos nuestro agradecimiento a la corporativa pesquera “Roca” y a todo su personal, en especial a Constantino Pio Campos “Titán” quienes facilitaron el soporte técnico durante el trabajo de campo, así como las fotografías del arte de pesca. A los revisores anónimos que ayudaron a mejorar la presente contribución.

REFERENCIAS

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