01-ART 102 Benavides M-Brenes-Marquez

Rev. Mar. Cost. ISSN 1659-455X. Vol. 6: 9-27, Diciembre 2014.

DOI:http://dx.doi.org/10.15359/revmar.6.1

Análisis de la población de condrictios (Vertebrata: Chondrichthyes) de aguas demersales y profundas del Caribe centroamericano, a partir de faenas de prospección pesquera con redes de arrastre

Population analysis of demersal and deep water chondrichthyes (Vertebrata: Chondrichthyes) along the Caribbean coast of Central America based on a fishery survey using bottom trawling

Rosario Benavides M.1*, Carlos Luis Brenes R. 1 y Amaru Márquez A.1

1 Laboratorio de Oceanografía y Manejo Costero, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica, Apdo. 86-3000;

rbmorera@gmail.com*, cbrenes.una@gmail.com, tupac.marquez@gmail.com

Recibido: 5 de octubre de 2013

Corregido: 23 de noviembre de 2013

Aceptado: 28 de febrero de 2014

RESUMEN

Se describen la abundancia, riqueza, diversidad y distribución de las especies de condrictios de profundidad, capturadas en campaña de prospección pesquera del B/O Miguel Oliver en la plataforma y el talud continental de la costa Caribe de Centroamérica, entre el 3 de enero del 2011 y el 3 de febrero del 2011. Se utilizó una red tipo Lofoten para realizar arrastres de fondo de 30 minutos de duración cada uno, en 96 puntos de muestreo de los 25 transectos equidistantes. Se capturaron 28 especies, pertenecientes a 6 órdenes y 11 familias. Se describen 8 especies de rayas, 5 de quimeras y 15 de tiburones. La familia Squalidae mostró la mayor abundancia (n = 184), mayor riqueza (7 especies) y biomasa (222.6 kg, 58%), donde la especie dominante fue S. cubensis representada por un 37% en las capturas. El valor más alto del índice de diversidad de Shannon se obtuvo frente a las costas de Nicaragua (2.051). La distribución de las especies por temperatura y profundidad las ubica entre los 4 y 16ºC y entre los 20 y 1 000 m, respectivamente. Se reporta por primera vez en esta área la presencia de ocho especies: H. mirabilis, R. atlantica, D. profundorum, C. tesselatus, E. gracilispinis, E. carteri, G. springeri y H. perlo.

Palabras claves: Condrictios, Caribe, Centroamérica, plataforma continental, arrastre.

ABSTRACT

The abundance, richness, diversity, and distribution are described for deep water chondrichthyan fauna collected during a survey of Oceanographic Vessel Miguel Oliver along the continental shelf on the Caribbean coast of Central America from January 3rd to February 3rd, 2011. A Lofoten net was used for bottom trawling for 30 minutes, in each of 96 different sampling points distributed along 25 equidistant transects. A total of 28 species was collected belonging to six orders and ten families. In addition, 8 species of rays, 5 species of chimaeras and 15 species of sharks are described. The Squalidae family showed the highest abundance (n = 184), richness (7 species) and biomass (222.6kg, 58%). The dominant species was S. cubensis represented by 37% collected. The highest Shannon Diversity Index was obtained along the Nicaraguan coasts (2.051). The distribution of species by temperature and depth was between 4 and 16ºC and between 20 and 1,000 m. In addition, eight species were reported for the first time for this area H. mirabilis, R. atlantica, D. profundorum, C. tesselatus, E. gracilispinis, E. carteri, G. springeri and H. perlo.

Keywords: Chondrichtyes, Caribbean, Central America, continental shelf, trawling.

INTRODUCCIÓN

El mar Caribe es una cuenca semicerrada que pertenece al océano Atlántico occidental, bordeado por las costas de Centro y Suramérica y por las Antillas. Comprende un área de 2 754 000 km2, un volumen de aproximadamente 6.5 × 106 km3 y más de 13 500 km de línea de costa (Miloslavich et al. 2010).

La región costera caribeña es un gran ecosistema marino que se caracteriza por la presencia de arrecifes de coral, manglares y praderas marinas, incluyendo también otros ambientes como playas arenosas y rocosas. Este ecosistema tropical incorpora una gran diversidad de flora y fauna asociada, y los países que bordean esa zona abarcan colectivamente una gran biodiversidad marina global (Miloslavich et al. 2010). El Caribe centroamericano es considerado una región biogeográficamente única que posee una compleja historia geológica (Alvarado et al. 2008). En esa zona, la plataforma continental es de 125 000 km2 de extensión y tiene cerca de 3 800 km de línea de costa (OSPESCA, 2009). La plataforma continental de Belice, Costa Rica y Panamá es angosta, mientras que en Honduras y Nicaragua es amplia.

Según Miloslavich & Klein (2005), esa región tiene ecosistemas de plataforma con cuencas profundas y trincheras parcialmente aisladas, las cuales son habitadas por una gran cantidad de especies. Sin embargo, el conocimiento científico sobre la biodiversidad en la región es limitado, siendo una de las zonas menos conocidas en cuanto a la descripción taxonómica de su biota (Alvarado et al. 2008), como sucede con las poblaciones de condrictios. La mayoría de trabajos publicados se enfocan en especies del Atlántico noroccidental, del Golfo de México y del Caribe sur, y no así en el Caribe centroamericano (Hernández & Núñez, 1998; Konstantinou et al. 2000; Baum et al. 2003; Large et al. 2003; Acevedo et al. 2007; Caldas et al. 2009a; Tavares, 2009).

Taxonómicamente, la clase condrictios incluye dos subclases llamadas Elasmobranchii y Holocephali; en la primera, se ubican los tiburones y rayas, mientras que en la segunda, las quimeras (Nelson, 2006). Los peces cartilaginosos son especies importantes por su interés ecológico y por su valor económico, y los tiburones son uno de los grupos más explotados y, por ende, sensibles a la actividad pesquera (Tavares, 2009). Se conocen como organismos pertenecientes a la estrategia de vida K, lo que significa que son individuos de crecimiento lento, con madurez sexual tardía y baja fecundidad. Por esta razón, difícilmente soportan un ritmo acelerado de explotación. La mayoría de los tiburones son depredadores tope, se ubican en el ápice de la cadena trófica y desempeñan una función esencial en el mantenimiento del equilibrio de los ecosistemas marinos, principalmente en las regiones tropicales (Bascompte et al. 2005). Los batoideos comprenden más especies que todos los otros nueve órdenes de la clase combinados. El número total de especies de rayas representa más del 22% de los condrictios conocidos, y cerca del 43% de todos los batoideos. Esos organismos son primordialmente bentónicos marinos que habitan aguas desde la línea de marea baja hasta los 3 000 m de profundidad, prefiriendo hábitats de fondo con sustratos suaves y son cosmopolitas (Ebert & Compagno, 2007).

Las quimeras constituyen un particular linaje de peces que en la actualidad habitan principalmente las aguas profundas de todos los océanos. Se conocen entre 31 y 50 especies en este pequeño grupo (González et al. 2007).

Los condrictios se distribuyen a lo largo de todos los océanos del mundo. Compagno et al. (1989) señalan que el 55% de ellos se pueden encontrar a profundidades de hasta 200 m, el 35% en la plataforma continental, el 2% en la zona oceánica y el 8% restante en otros ambientes. Dada la diversidad y distribución de las especies de ese grupo alrededor del mundo, esas poblaciones son aprovechadas por pesquerías industriales, artesanales, tradicionales y deportivas. Los sistemas de pesca utilizados para sus capturas son variados, al igual que el uso de los ejemplares y/o sus subproductos.

A pesar de su conocida vulnerabilidad a la sobrepesca, los tiburones han sido explotados cada vez más en décadas recientes, tanto por la pesca de descarte de las flotas de línea larga pelágicas como por las pesquerías directas (Baum et al. 2003).

Los tiburones y las rayas son miembros recurrentes de la llamada FACA (fauna de acompañamiento), producto de las pesquerías de arrastre, no obstante, muchas especies de condrictios de profundidad especialmente del Caribe centroamericano tienen descripciones deficientes o carecen de análisis exhaustivos de sus poblaciones (Mejía-Falla et al. 2007; Kyne et al. 2012), debido probablemente a que no existe una flota pesquera de arrastre de profundidad en esta región del Caribe. En este contexto, el objetivo primordial del presente trabajo es brindar información biológica importante sobre este grupo de peces que frecuentan la plataforma y el talud continental del Caribe centroamericano.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: La prospección pesquera fue realizada del 3 de enero del 2011 al 3 de febrero del 2011, abarcó la plataforma y el talud continental del Caribe centroamericano, desde el sur de Panamá hasta el norte de Belice (Fig. 1).

Fig.%201.%20Area%20de%20estudio%20y%20transectos%20equidistantes%20y%20perpendiculares%20a%20la%20linea%20de%20costa.jpg

Arte de pesca y equipamientos: La faena de pesca se realizó a bordo del Buque Oceanográfico (B/O) Miguel Oliver, el cual tenía una red de arrastre de fondo tipo Lofoten (arrastre con puertas), de 2 tapas de paño polietileno para fondos duros, cuya longitud total era de 48.7 m; copo de 14.3 m de largo y 35 mm de luz de malla de Poliamida y tren de arrastre de 41.7 m de longitud de 1 000 kg de peso aproximado.

Metodología de pesca: Se realizaron 96 lances con una duración de 30 min. de arrastre efectivo, contando desde el momento del firme del lance en el fondo hasta el inicio de la orden de virada. El control del tiempo de arrastre se realizó mediante el empleo de los sensores de red (ITI-SCANMAR). Las faenas de pesca fueron diurnas.

Diseño de muestreo: El estudio se desarrolló en la plataforma y el talud continental hasta los 1 500 m de profundidad. El muestreo se llevó a cabo con arrastre de fondo en puntos previamente establecidos en transectos perpendiculares a la costa. Para cubrir el área de estudio, se realizaron un total de 25 transectos equidistantes (Fig. 1). Cuando las características del fondo fueron favorables para el arrastre, se efectuaron 5 o 6 lances en cada uno de ellos y, adicionalmente, se tomaron datos fisicoquímicos en cada lance.

En cada punto de muestreo se registraron la captura total de condrictios, el número de ejemplares y su biomasa. El número de ejemplares se determinó por conteo directo en el buque, donde los especímenes eran mantenidos hasta que finalizara el trabajo de virado de la red en cada punto, para ser devueltos posteriormente al mar. Durante los muestreos biológicos se registraron la longitud total (cm) por medición directa con un ictiómetro, el peso y sexo de cada uno de los especímenes.

Análisis de datos: Se determinó la diversidad del ensamblaje de condrictios a través del índice de Shannon-Wiener (Peet, 1975; Magurran, 1988; Moreno, 2001). Se empleó el índice de equidad de Pielou para medir la proporción de la diversidad observada en cada estación en relación con la máxima diversidad esperada. El coeficiente de similitud de Jaccard fue utilizado para expresar el grado en el que dos muestras son semejantes por las especies presentes en ellas, siendo una medida inversa de la diversidad, que se refiere al cambio de especies entre dos estaciones (Pielou, 1975; Magurran, 1988). Finalmente, para evaluar la composición de las comunidades encontradas se utilizó un escalamiento multidimensional no métrico (NMDS) de los valores de abundancias estandarizados para cada lance y se ajustaron los valores de temperatura y profundidad para visualizar las relaciones existentes (Borcard et al. 2011).

RESULTADOS

En el Cuadro 1 se muestran los resultados de las 28 especies encontradas durante las faenas de pesca, 8 especies pertenecen a los batoideos, 5 correspondieron a Holocéfalos, y finalmente, 15 correspondieron a tiburones.

Cuadro%201_Orden%20familia%20especie%20e%20informe%20previo%20para%20el%20Caribe%20centroam%20de%20espe%20condrictios%20encontradas.jpg

La abundancia de especímenes por familia estuvo dominada por Squalidae, con 184 ejemplares, lo que representa el 49% de la captura, seguida por la familia Scyliorhinidae, con 65 ejemplares (17%). La familia Rhinochimaeridae ocupó el tercer lugar en abundancia, con 63 ejemplares (16.5%). Las otras familias son poco abundantes en el área (Fig. 2A).

Por su parte, Squalus cubensis resultó ser la especie más abundante con un 37%, seguida de Neoharriotta carri (16%) y Galeus arae (15%) (Fig. 2B).

Fig.%202_Abundanciadeespecimenesporfamilias%20A%20por%20especie%20B%20de%20los%20condrictios%20cap%20Caribe%20centroam.jpg

La abundancia total de especímenes capturada por país presentó valores máximos en Panamá (90), seguida de Honduras (60), y valores mínimos en Costa Rica (18) (Fig. 3). En términos de riqueza, el valor máximo se observó en Honduras (17) y el valor mínimo se obtuvo en Costa Rica (2) (Fig. 4).

Fig.%203_Abundancia%20de%20especimenes%20de%20condrictios%20cap%20por%20pais%20en%20Caribe%20centroame.jpg

Fig.%204_Riqueza%20de%20condrictios%20capturados%20en%20Caribe%20centroame.jpg

La familia con mayor riqueza fue Squalidae (siete), lo que representa una cuarta parte del total, seguida por Rajidae y Scyliorhinidae (cinco). Rhinochimaeridae (tres); Chimaeridae y Dasyatidae (dos). Anacanthobatidae, Triakidae, Squatinidae y Hexanchidae, cada una representada por una especie (Cuadro 1).

La captura total en biomasa de condrictios fue de 384 kg, la mayor biomasa la obtuvo la familia Squalidae, con 222.6 kg (58%), seguida por Dasyatidae, con 66.5 kg (17%). Las restantes familias presentaron valores bajos a la biomasa total (Fig. 5, Cuadro 2).

Cuadro%202_Caracteres%20descriptivos%20de%20los%20ejemplares%20capturados_SexoMacho%20y%20Hembra.jpg

Fig%205_Porcentaje%20de%20cada%20familia%20de%20condrictios%20a%20biomasacapturada%20en%20enero%20del%202011.jpg

La diversidad fue mayor en Nicaragua (H’= 2.051), mientras que Costa Rica presentó los menores valores (H’= 0.562). La equidad presentó valores similares a los de diversidad, con un valor máximo de 0.891 en Nicaragua y un mínimo de 0.623 en Panamá (Cuadro 3).

Cuadro%203_Indice%20de%20equidad%20Pielou%20eindice%20de%20Shannon-Wiener%20para%20especies%20de%20condrictios%20captur.jpg

Los resultados del presente estudio muestran en el índice de similitud de Jaccard que todos los países centroamericanos comparten al menos una especie de condrictios, a excepción de Costa Rica y Nicaragua, mientras que Panamá y Honduras tuvieron más similitud en composición de especies (Cuadro 4).

Cuadro%204_Coeficiente%20de%20similitud%20de%20Jaccard%20de%20especies%20de%20condrictios%20en%20Caribe%20centroame.jpg

Del análisis de los rangos de temperatura y profundidad de las capturas, se obtuvo que la mayoría de las especies (22) se concentraron en temperaturas entre los 4 y 16ºC, y las profundidades a las que se les capturó oscilaron entre los 20 y 1 000 m. Las seis especies restantes se encuentran fuera de los rangos descritos: Dasyatis guttata, Etmopterus carteri, Mustelus norrisi, Deania profundorum, Apristurus riveri y Rhinochimaera atlantica (Fig. 6).

Fig%206_Escalamiento%20multidimen%20no%20metrico%20para%20todas%20las%20especies%20de%20condrictios%20capturados.jpg

Muchas de las especies señaladas ya habían sido registradas anteriormente en el área o en las periferias, sin embargo, algunas especies tales como, Hydrolagus mirabilis, R. atlantica, D. profundorum, Centrophorus tesselatus, Etmopterus gracilispinis, E. carteri, Galeus springeri y Heptranchias perlo no tenían reportes previos en la zona ni en las profundidades específicas del estudio (Cuadro 1, Fig. 7).

Fig%207_Distribuci%c3%b3n%20espacial%20de%20los%20nuevos%20registros%20de%20condrictios%20en%20Caribe%20centroamericano.jpg

Aunque la distribución de las especies no es homogénea, S. cubensis y E. gracilispinis fueron capturadas en las costas de todos los países centroamericanos excepto en Costa Rica, con la diferencia de que la primera había sido reportada para estas áreas, mientras que la segunda no lo había sido nunca (Cuadro 1). H. mirabilis, especie que tampoco había sido reportada en el Caribe centroamericano, fue capturada en las costas de Honduras, Costa Rica y Panamá. R. atlantica, C. tesselatus y H. perlo tampoco habían sido reportadas en el Caribe centroamericano, y fueron capturadas solamente en Panamá. D. profundorum, G. springeri y E. carteri fueron capturadas en las costas de Honduras (Fig. 7). La mayor amplitud de distribución batimétrica fue observada en Chimaera cubana, la cual se le capturó entre los 270-1 050 m de profundidad (Cuadro 2).

A continuación se presenta una breve descripción de las especies reportadas como nuevos registros para la zona.

Hydrolagus mirabilis (Collett, 1904)

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Se distribuye en aguas del Atlántico este y norte, principalmente. Vive a profundidades que van desde los 450 hasta los 1 933 m (Kyne & Simpfendorfer, 2007). En el presente trabajo se capturó en Panamá, Costa Rica y Honduras, entre los 500 y 1 250 m. Presenta un cuerpo con una cabeza prominente y termina en una larga cola en forma de filamento, además, un hocico corto y cónico, y una piel lisa, excepto en los órganos sexuales, donde tiene dentículos. Su color es café oscuro uniforme y puede llegar a medir 80 cm LT (el tamaño de su filamento sin dañar comprende un tercio de este). Tiene hábitos bentopelágicos sobre el talud continental.

Rhinochimaera atlantica Holt & Byrne, 1909

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Es de aguas profundas y habita entre los 500 y 1 500 m. Se encuentra distribuida en todo el Atlántico, pero sus aislados reportes se centran en datos de capturas incidentales en actividades pesqueras en costas del Golfo de México, Canadá y la costa este del Atlántico. Se capturó solo una hembra en Panamá (LT: 79 cm). Se estima que puede ser abundante en profundidades no alcanzables para la flota pesquera de aguas profundas (UICN, 2011b).

Deania profundorum (Smith & Radcliffe, 1912)

Presenta una distribución geográfica amplia, la cual la ubica en ambos lados del Atlántico, desde el oeste del Sahara hasta Suráfrica y desde Carolina del Norte hasta el Golfo de México, así como también en las Antillas (Compagno et al. 1989), Cabo Verde (Reinier, 1996), Azores (Santos et al. 1997), las Islas Canarias (Brito et al. 2002) y Portugal (Coelho & Erzini, 2006). También ha sido reportada en el oeste de la India y en Filipinas (Compagno, 1998). En el presente estudio se capturó un ejemplar frente a las costas de Honduras (LT: 70 cm), entre los 750 y 800 m. Por su tamaño no es de interés comercial, y se le ha documentado en descartes de pesquerías de arrastre en varios lugares del mundo (UICN, 2011c).

Centrophorus tesselatus Garman, 1906

Su distribución lo ubica en el Pacífico central, en las Islas de Hawai y en el Pacífico noroeste: sureste de Honshu, Japón (Compagno, 1984a). Para el Atlántico se ha reportado únicamente en las costas de México y Colombia (Herndon et al. 2006). Todos los ejemplares se capturaron en Panamá, a los 900 m, ampliando el rango batimétrico de la especie. Es pequeño, sin aleta anal, con dos aletas dorsales armadas por una fuerte espina cada una. Según Compagno (1984a), su talla máxima alcanza los 89 cm, sin embargo, en el presente estudio se capturó una hembra de 96 cm. Habita aguas entre los 20 m y 730 m (Kyne & Simpfendorfer, 2007). A diferencia de los demás miembros del género Centrophorus se conoce poco sobre la biología de esta especie y tiene poca importancia en las pesquerías.

Etmopterus gracilispinis Krefft, 1968

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El género Etmopterus es el más diverso de la familia Squalidae, con al menos 31 especies descritas (Compagno et al. 2005). Las especies de este género se conocen comúnmente como “gatas” o “tiburones linterna”, se encuentran ampliamente distribuidos en aguas profundas de todos los océanos. Generalmente, son asociados a taludes insulares o continentales, entre los 70 y 1 000 m y donde suelen concentrarse alrededor de los 800 m de profundidad (Yano & Tanaka, 1989). También se le considera un tiburón pelágico y mesopelágico. Se distribuye geográficamente en el Atlántico noroeste (Virginia, Florida), así como en Uruguay y Argentina. También en el Atlántico este (Suráfrica). En el presente estudio se encontraron tres especies de este género. Para E. gracilispinis se capturaron 17 ejemplares: 6 machos (26-53 cm LT) y 11 hembras (26-106 cm LT) en todos los países, a excepción de Costa Rica, entre los 750 y 1 150 m, ampliando el ámbito de longitud total del género, así como su rango batimétrico. Su coloración es café oscuro por encima, con el reverso del hocico y el abdomen negros.

Etmopterus carteri Springer & Burgess, 1985

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Especie descubierta hace 30 años y poco conocida. Tiburón pequeño de aguas profundas que habita la plataforma continental a profundidades entre los 283 y 356 m (Springer & Burgess, 1985). El ejemplar único del presente estudio se capturó entre los 400 y 500 m de profundidad, ampliando el ámbito batimétrico de la especie. La talla máxima total alcanza los 21.2 cm para los machos, y los 19 cm para las hembras (Compagno et al. 2005), talla superada por los 21 cm que alcanzó la hembra capturada en este muestreo. E. carteri es un tiburón de color negro intenso, posee unos ojos grandes de color verde, dos aletas dorsales a las que preceden dos fuertes espinas y un hocico redondeado.

Galeus springeri Konstantinou & Cozzi, 1998

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Tiburones relativamente pequeños, los machos pueden alcanzar los 31.8 cm LT y las hembras los 43.8 cm LT. Se capturó una hembra en Belice (52 cm LT), con lo cual se amplía el ámbito de la longitud total de la especie. El hábitat de esta especie se ha caracterizado por estar entre los 450 y 700 m de profundidad, lo cual coincide con los 500 y 550 m a los que se encontró en el presente estudio. Su distribución geográfica se limita a las Pequeñas Antillas, Puerto Rico, la costa norte de la Española (Haití y República Dominicana) y Cuba (Heupel, 2009).

Heptranchias perlo (Bonaterre, l788)

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Cuerpo relativamente pequeño, con ojos grandes, cabeza angosta, siete branquias y con una sola aleta dorsal. Su talla máxima es 137 cm LT, para los machos, y 140 cm LT para las hembras. Es una especie cosmopolita, excepto en el Pacífico nororiental. Los individuos capturados en el Caribe panameño fueron una hembra, de 67 cm LT, y dos machos, de 75 cm y 82 cm LT, respectivamente. Su hábitat es demersal y/o semipelágico y se han encontrado ejemplares entre los 0 y 1 000 m de profundidad. Los especímenes capturados en el presente estudio se encontraron entre los 250 y 300 m. Se localiza principalmente en el exterior de la plataforma continental y en el talud continental.

En el Cuadro 5 se presentan las profundidades a que fueron capturadas las especies de condrictios no reportadas con anterioridad en el Caribe centroamericano, los rangos en los que se ubicaron las tallas de las especies y los valores reportados con anterioridad en la literatura, con el fin de presentar comparativamente los resultados obtenidos en el presente estudio.

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DISCUSIÓN

En el presente estudio se encontraron 28 especies pertenecientes a 5 familias, conformadas tanto por ejemplares de fondo como pelágicos. Esa diversidad de especies refleja la gran variedad de ambientes que conforman esta región (Miloslavich et al. 2010).

Las familias registradas en bases de datos en línea para esta región (Froese & Pauly, 2014; UICN, 2011a) se confirman en este estudio, y se reporta por primera vez la presencia de un ejemplar perteneciente a la familia Hexanchidae en el Caribe centroamericano.

Algunas de las especies capturadas durante el muestreo han sido registradas previamente en las cercanías de las costas de Cuba, Golfo de México y algunos archipiélagos de Suramérica. Cabe destacar que directamente en el área muestreada se documenta la presencia de C. cubana en el Archipiélago de San Andrés. Esta especie es la única de siete reconocidas que conforman la familia Chimaeridae presente en el Atlántico occidental (Caldas et al. 2009b). Adicionalmente, la distribución de Schroderichthys maculatus había sido reportada solo para las costas caribeñas de Honduras y Nicaragua (Compagno, 1984b). Ambos reportes concuerdan con los resultados del presente estudio. Asimismo, esta investigación aporta ocho especies como primeros registros para el área, ampliando así el conocimiento de la comunidad íctica.

Como se puede apreciar en la figura 1, el diseño del muestreo fue homogéneo, sin embargo, la longitud de la línea de costa y la batimetría del talud de cada país determinaron el número de lances en cada transecto. Debido a lo anterior, los valores de la abundancia fueron estandarizados con respecto al área arrastrada, resultando Panamá el país con el valor más alto (Fig. 3). Además, por esa misma razón, los resultados en la riqueza fueron mayores en Honduras, con 17 especies (Fig. 4). Se destaca, además, la presencia de condrictios de profundidad a lo largo de toda el área muestreada.

El análisis de escalonamiento multidimensional no métrico sugiere que la mayoría de las especies capturadas en el Caribe centroamericano exhiben un comportamiento similar en cuanto a su distribución en la columna de agua. Se diferencia claramente la formación de un grupo de condrictios asociados que comparten características de temperatura y profundidad: Anacanthobatis americanus, Dasyatis americana, Breviraja nigriventralis, Gurgesiella atlantica, Dipturus bullisi, Cruriraja rugosa, Leucoraja yucatanensis, Hydrolagus mirabilis, H. alberti, C. cubana, N. carri, S. cubensis, Centrophorus granulosus, C. tesselatus, E. gracilispinis, E. schultzi, Galeus springeri, G. arae, Apristurus parvipinnis, S. maculatus, H. perlo y Squatina dumeril. Asimismo, fuera de este agrupamiento se distinguen al menos 6 especies que se salen del rango que caracteriza a las capturas de condrictios en la zona de estudio: Dasyatis guttata, E. carteri, M. norrisi, D. profundorum, A. riveri y R. atlantica.

La riqueza y biomasa de los condrictios del talud continental de Chile se encuentran dominadas por los tiburones, especialmente del orden Squaliformes (Andrade & Pequeño, 2008), lo que concuerda con lo obtenido en el presente estudio. Sin embargo, cuando se compara con el ensamblaje de condrictios del Caribe colombiano, se tiene que Acevedo et al. (2007) describen una mayor dominancia del orden Rajiformes.

La mayoría de las especies del muestreo corresponden a tiburones de profundidad, pero también se capturaron especies pelágicas y de aguas someras. Las especies pelágicas como S. cubensis y C. granulosus son de importancia comercial, se distribuyen en todo el Caribe, realizan migraciones y son especies conocidas. La vulnerabilidad de todas esas especies de tiburones se debe principalmente a la sobrepesca y pesca incidental, así como a sus características biológicas: bajo potencial reproductivo y crecimiento lento, lo cual son factores que se deben tener en cuenta para los planes de manejo, conservación y protección de las especies.

En el Atlántico noroccidental figuran datos importantes sobre las disminuciones de las poblaciones de tiburones tanto costeros como oceánicos (Baum et al. 2003). Según esa revisión, una de las áreas accesadas por la flota pesquera de línea larga de los Estados Unidos corresponde al Caribe. Sin embargo, se calculó que entre los años 1986 y 2000 las faenas de pesca en esa área estuvieron restringidas a la región centro-oriental y no superaron las 100, lo cual representa una cifra relativamente pequeña, si se compara, por ejemplo, con el Golfo de México (más de 800 faenas) para el mismo período. En la actualidad, el efecto de la explotación sobre los tiburones de profundidad en muchas poblaciones del Caribe centroamericano se mantiene incierto.

El manejo y la conservación de los condrictios, en general, se han visto obstaculizados por la falta del conocimiento de su estado o incluso por la dirección de la tendencia de la población (Baum et al. 2003). La falta de información sobre estas especies está asociada al elevado costo de los monitoreos de sus poblaciones, y a que son especies altamente migratorias.

Cerca del 50% de las capturas globales estimadas de condrictios se deben a la pesca incidental, datos que no aparecen registrados en las estadísticas de pesca y que, además, son totalmente inmanejables (Stevens et al. 2000). Para el caso específico de los tiburones, un estudio del 2005 (Hareide et al. 2007) reveló que la pesquería dedicada a tiburones de profundidad del Atlántico norte presentó una disminución del 30%, y estaba centrada sobre todo en las especies C. squamosus y C. granulosus, las cuales inicialmente se comercializaban frescas. Las pesquerías de profundidad se iniciaron en la década de los sesenta, cuando se empezó a observar un declive en la producción de las pesquerías tradicionales sobre el talud continental. A pesar de la poca información sobre la biología de esas especies, existen varios artículos publicados sobre algunos parámetros de reproducción que están citados en Paiva et al. 2011.

En el reciente trabajo de Kyne et al. (2012), relacionado con el estado de conservación de condrictios en América del Norte, América Central y el Caribe, los autores sugieren que los gobiernos de dichos países están urgidos, entre otros aspectos, de la recolección de información sobre datos de pesca, incluidos los descartes, así como impulsar estudios que amplíen el conocimiento en cuanto a las especies que habitan sus aguas. En este sentido, los resultados de la presente investigación contribuyen a solventar esa urgencia.

Además, el hallazgo de los primeros registros amplía notablemente el rango de distribución de las especies, así como el conocimiento de la biodiversidad íctica marina del Caribe centroamericano, sin embargo, se deja consignado que es necesario realizar un mayor número de estudios en aguas del Caribe, para contribuir al conocimiento científico de la región.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se realizó bajo los auspicios de la Universidad Nacional a través del Programa SERIO (Servicio Regional de Información Oceanográfica). A Mario González Recinos, Director de OSPESCA por permitir el uso de la base de datos. A la tripulación y al grupo de investigadores del B/O Miguel Oliver, de la Secretaría del Mar de España. A Jorge Cortés del CIMAR por los aportes realizados a la mejora del presente documento.

Análisis de la población de condrictios (Vertebrata: Chondrichthyes) de aguas demersales y profundas del Caribe centroamericano, a partir de faenas de prospección pesquera con redes de arrastre por Revista Ciencias Marinas y Costeras se distribuye bajo una Creative Commons Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 3.0 Costa Rica License.
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